3 Evolution: Pflanzen erobern das Festland


Evolution: Pflanzen erobern das Festland

Evolution: Pflanzen erobern das Festland
 
Vor 400 Millionen Jahren, an der Wende vom Silur zum Devon, veränderte sich das Leben auf der Erde grundlegend. Höhere Organismen besiedelten die bis dahin lebensfeindlichen Kontinente. Als erste erschienen die »Ur-Landpflanzen«, die aufgrund ihrer Blattlosigkeit auch Psilophyten heißen. Es entstanden Pflanzenstandorte und erste Pflanzengemeinschaften. Aus abgestorbenem organischem Material bildeten sich Humus und Boden. Den Ur-Landpflanzen folgten erste, primitive Landbewohner aus der Tierwelt. Die Landnahme bewirkte eine radikale biogene Veränderung der Erdoberfläche. Sie begründete eine Vielzahl von Abhängigkeiten und löste eine Kette von Wechselwirkungen aus.
 
Aus dem einstmals nahezu sterilen Boden wurde eine Vegetationsdecke, in der Pilzhyphen und kleine, teils zu den niederen Krebsen, teils zu den Spinnen zählende Lebewesen einen neuen Lebensraum fanden. Die kleinen, thallösen Pflanzenkörper der kambrischen Vergangenheit wandelten sich im Devon zu baumartigen Farnriesen. Ihr abgestorbenes Material bildete Torfmoore und ließ die ersten Kohlen im modernen Sinn entstehen. Ausgedehnte Wälder aus mächtigen Bärlapp- und Schachtelhalmbäumen prägten die darauf folgende Periode des Karbons. Vom Erbe dieser erfolgreichen Landnahme profitiert der Mensch bis heute durch den Abbau der Kohlenflöze.
 
Der Tierwelt eröffnete der An-Land-Gang der Pflanzen neue Möglichkeiten; der Schritt aus dem Wasser erschloss vielen Tiergruppen, darunter auch den Wirbeltieren, einen neuen Lebensraum. Doch einfach war der Wechsel vom Wasser ans Land und damit auch an die Luft keineswegs. Das neue Element verlangte zahlreiche Anpassungen und durchgreifende Änderungen der Grundbaupläne.
 
 Die Erde im Unterdevon
 
Zeugnisse von einem üppigen Pflanzenleben im Meer reichen bis in das Präkambrium zurück. Die Algenkohle am Ladogasee (Schungit) ist eine Milliarde Jahre alt, der algenreiche Ölschiefer Estlands (Kuckersit) stammt aus dem Ordovizium. Im Silur schließlich entstanden riesige Erdölvorkommen, so zum Beispiel in Libyen. Niedere marine Organismen haben eine kurze Generationsdauer und eine hohe Vermehrungsrate. Bei exponentiellem Wachstum kann ihre Zahl deswegen in kurzer Zeit — binnen weniger Tage — gewaltig zunehmen, verbunden mit einer entsprechenden Zunahme an Biomasse. Durch dieses Wachstum kann ein enormer Selektionsdruck entstehen. Die Vermutung liegt nahe, dass ein solcher Druck dazu beigetragen haben könnte, Entwicklungen zu fördern, die schließlich zum Verlassen der altpaläozoischen marinen Lebensräume führten.
 
Voraussetzungen für den Aufbruch ins Trockene
 
Das erforderte eine Reihe von Spezialisierungen, deren Anfänge sich bis ins Ordovizium zurückverfolgen lassen. So entwickelten sich nahe der Brandungszonen dauerhaft größere Algen (Tange). Sie verfügten über einen zentralen Strang aus toten Zellen, die den Algenthallus zugfester machten. Einen solchen zentralen Festigungsstrang besitzen auch einige der heutigen Braunalgen, wie Fucus serratus. Dieser Strang sollte später beim Schritt aufs Land eine weitere Funktion übernehmen: Er wurde zum Wasser leitenden Gefäßsystem. Funktionswechsel wie dieser beschleunigten die Entwicklung der Landpflanzen erheblich.
 
So enthielten die Behälter, in denen sich die der Fortpflanzung dienenden Sporen der Algen entwickelten, schon Millionen Jahre vor dem Schritt aufs Land einen wachsartigen Stoff, der für das Leben der späteren Landpflanzen von entscheidender Bedeutung werden sollte. Es handelt sich um Kutin, die Grundsubstanz der pflanzlichen Kutikula. Dieser wachsartige Fettsäureester schützt die Oberfläche der Landpflanzen vor zu hohem Wasserverlust. An fossilen Überresten aus der Zeit vor dem Devon findet man isolierte Leitbündel (Tracheiden), die von frühen Vorläufern der Ur-Landpflanzen stammen können und die später ebenfalls zur Entwicklung eines Gefäßsystems führten. Auch Zellauswüchse, mit denen sich tangartige Algen im bewegten Wasser der flachen Schelfmeere und in der Brandungszone festhielten, wechselten ihre Funktion. Auf dem Land wurden sie zu Wurzelhaaren, Rhizoiden, mit denen die Landpflanzen Wasser und Nährsalze aus dem Boden aufnehmen und an den zentralen Transportstrang weiterleiten konnten.
 
Ab wann gibt es Festlandpflanzen?
 
Bereits im Kambrium mag es einigen niederen Organismen wie Algen oder Flechten gelungen sein, auf dem Land — zumindest in Küstennähe — zu überleben. Doch eine dichte Vegetationsdecke war zu dieser Zeit mit Sicherheit nicht vorhanden. Die meisten Paläobotaniker interpretieren Funde aus dem Silur, und zwar aus der Wenlock-Stufe vor 428 Millionen Jahren, als erste Vorboten einer pflanzlichen Landnahme. Andere Experten verlegen diesen Zeitpunkt sogar ins obere Ordovizium, also noch einmal rund 30 Millionen Jahre zurück. Die fossilen Pflanzenfunde aus dieser Periode bestehen im Wesentlichen aus pflanzlichen Hautresten. Sie zeigen eine Oberfläche aus Kutin als Verdunstungsschutz. Auch die gefundenen Sporen und tracheidenartigen Reste deuten schon die »Erfindungen« an, die für das Leben an Land unabdingbar wurden. Anderseits fehlten den spätordovizischen Pflanzen offenbar noch die Spaltöffnungsapparate, und damit jene pflanzlichen Strukturen, mit denen Landpflanzen die Verdunstung den inneren und äußeren Bedingungen anpassen, und auch jene Strukturen, mit deren Hilfe sie das Wasser, selbst durch baumhohe Pflanzenkörper, gegen die Schwerkraft transportieren können.
 
Auch die späteren Funde aus der Zeit zwischen der silurischen Wenlock-Stufe und dem frühen Devon liefern keine überzeugenden Beweise für ein Festlandleben der damaligen Ur-Landpflanzen. Nach heutigem Wissen hat es sich bei den zentimetergroßen Organismen wie Cooksonia oder Steganotheca um subaquatisch lebende Pflanzen gehandelt.
 
Eine Gruppe von Ur-Landpflanzen, bekannt durch ihre ährenförmigen Sporangienstände, kann nach ihrem Habitus als im Wasser lebende Pflanzen gedeutet werden. Tatsächlich finden sich große Mengen dieser Taeniocrada- und Zosterophyllum-Arten als dunkle Fundschichten, die im Wasser abgelagert wurden. Im Unterdevon von Daun in der Eifel bilden ihre Zusammenschwemmungen sogar ein kleines, unreines Kohlenflöz. Vielleicht waren sie ufernahe Wasserpflanzen, die nur ihre Sporangienähren aus dem Wasser hinausstreckten. Sie haben in allen Trieben den zentralen Strang von Spiraltracheiden und zeigen auch Spaltöffnungsapparate. Wahrscheinlich waren etliche von ihnen bereits dem Wasserleben entwachsen, und hatten keine aufrechten, sondern eher liegende Triebe, waren also mehr oder weniger der feuchten Luft ihres Standorts angepasst. Möglicherweise deutet sich durch neuere Rekonstruktionen schottischer Funde für Zosterophyllum myretonianum auch eine gewissermaßen epiphytische, hygroskopisch auf einer Fläche wachsende Lebensweise an.
 
Überzeugende Beweise für ein Festlandleben liefern die genannten Ur-Landpflanzen zweifellos nicht. Erst mit dem Blick auf die darauf folgende Entwicklung kann man die Fossilien aus dieser Zeit als anfängliche Landpflanzen ansehen. In ihrer Zeit hätte man sie vermutlich eher als merkwürdig spezialisierte Bewohner flacher mariner Schelfe eingestuft. Erst Drepanophycus und Baragwanathia treten als echte Landbewohner auf. Beide Pflanzen bildeten zwei bis vier Zentimeter dicke Triebe, die in zwei bis fünf Jahren schätzungsweise einen Meter lang wuchsen.
 
Die Pflanzenwelt eroberte das Festland also in zwei Phasen: in einem 50 bis 60 Millionen Jahre langen Zeitabschnitt vor dem Devon, als sehr ursprüngliche Landpflanzenmerkmale wie Kutin, Sporen und Tracheiden entstanden, und in der darauf folgenden Phase der eigentlichen Landpflanzenentwicklung. Sie wird dank der fossil überlieferten ersten Festlandvegetation der Gedinne- und Siegen-Stufe zu Beginn des Devons sichtbar.
 
Lage der Kontinente und Klima im mittleren Paläozoikum
 
Während des Silurs näherten sich die alten Nordkontinente Baltica und Laurentia einander an. Dabei verschwand der Ur- oder Protoatlantik (»Iapetus-Ozean«) durch Subduktion. Im Devon vereinigten sich beide Kontinente zum Old-Red-Kontinent, dessen Landmassen sich vom Äquator im Süden bis weit nach Norden erstreckten. Gondwana bedeckte während des gesamten mittleren Paläozoikums die Südkalotte der Erde. Eine riesige äquatoriale Wasserstraße trennte Gondwana vom Old-Red-Kontinent. In ihrem warmen Wasser entwickelte sich vor allem im Devon die bislang reichste marine Lebenswelt, die allerdings am Ende dieser Epoche einen radikalen Schnitt erfuhr.
 
Das Klima im mittleren Paläozoikum muss nach der Vereisung Gondwanas am Ende des Ordoviziums wieder relativ warm und trocken gewesen sein. Dafür sprechen die ausgeprägten Riffbildungen während dieser Zeit sowie das verbreitete Auftreten von Carbonaten und Evaporiten — durch Wasserverdunstung entstandene Ablagerungen, Salze und Gips — in immer weiter nördlich und südlich gelegenen Gebieten. Der Meeresspiegel stieg nach einem Minimum im späten Ordovizium während des Silurs wieder an und blieb auch, ausgenommen während einer Phase im frühen Devon, über beide Perioden hinweg relativ hoch.
 
Mit der Landbesiedelung beeinflussten die Pflanzen zunehmend das Klimageschehen; sie speicherten Wasser in ihren Körpern und in den entstehenden Torfmooren. Dieser Einfluss auf das Festlandklima hat sich mit der Bildung riesiger Wälder im Karbon (vor 354 bis 296 Millionen Jahren) und vom Tertiär bis heute (seit 65 Millionen Jahren) in Form eines Regenwaldklimas noch verstärkt. Aus diesem Grund darf man den Landgang der Pflanzen vor 400 Millionen Jahren als eine biogene Revolution der Natur ansehen. Die Pflanzen bestimmten die weitere Entwicklung der Erde — mit ihren vorwiegend roten Bodenfarben — maßgeblich und machten sie schließlich weitgehend grün.
 
Auf der Suche nach den Ursachen
 
Bei einem so gravierenden Evolutionsschritt, wie ihn die Besiedlung eines gänzlich neuen Typs von Lebensraum darstellt, liegt es nahe, ein großes kosmisches oder klimatisches Ereignis als Ursache anzusehen. Vor allem US-amerikanische Forscher haben in den vergangenen Jahrzehnten solchen »Katastrophenereignissen« erhöhte Aufmerksamkeit geschenkt, nachdem sich anhand der Fossilienfunde belegen ließ, dass im Lauf der Erdgeschichte immer wieder innerhalb relativ kurzer Zeiträume regelrechte Faunen- oder Florenschnitte stattfanden. Einige solcher Massenaussterben gehen zeitlich mit erhöhten Iridiumgehalten der entsprechenden Schichten einher — ein Indiz für große Meteoriteneinschläge zu jenen Zeiten. Die Analyse der Sedimente und der darin eingelagerten Organismen erlaubt es, Klimaumschwünge zeitlich und regional ziemlich genau einzugrenzen. Es gibt also viele Zeugnisse, um den Ursachen der Katastrophen auf den Grund zu gehen.
 
In der Tat lassen sich sowohl während des oberen Ordovizium wie des oberen Devon große Krisen im Evolutionsgeschehen zahlreicher Tierstämme erkennen. Erhöhte Iridiumgehalte hat man jedoch in den entsprechenden Schichten bislang nicht messen können. Es spricht daher kaum etwas dafür, dass ein großer Meteoriteneinschlag die Pflanzen aufs Festland wandern ließ. In den 1960er-Jahren stieß eine französische Forschergruppe dagegen auf eine viel versprechende Spur: Sie entdeckte in der Sahara oberordovizische Gletscherschrammen und Konglomerate (Tillite), die für Vereisungszeiten typisch sind. Paläomagnetische Messungen ergaben, dass sich der damalige Südpol auf dem Gebiet des heutigen Marokko befand. Eine solch zentrale Lage im damals zusammenhängenden Kontinent Gondwana hat sehr wahrscheinlich dazu geführt, dass sich der Meeresspiegel senkte und das Meerwasser empfindlich kühler wurde. Dafür spricht, dass zu jener Zeit ein Drittel der Armfüßerfamilien ausstarb und dass die riffbildenden Faunengemeinschaften stark dezimiert wurden. Sogar die Formenvielfalt der planktonisch lebenden Graptolithen nahm stark ab. Ihre zuvor großen Siedlungsgebiete schrumpften auf kleine, äquatornahe Räume zusammen. Die äquatornahen Flachmeere dienten Faunen, die aus den Kaltwasserbereichen tieferer Meereszonen verdrängt wurden, als zeitweiliges Refugium. Andere Flachwasserbereiche fielen mit der Absenkung des Meeresspiegels trocken, die marinen Lebewesen verloren an Lebensraum.
 
Gegen Ende des Devons, an der Grenze zwischen der Frasnium- und der Famennium-Stufe, scheint sich eine solche, wenn auch nicht so gravierende Klimaänderung wiederholt zu haben. Auch zu dieser Zeit befand sich der Südpol auf dem großen Gondwana-Kontinent. Nun wurden die nordamerikanischen Riffgemeinschaften dezimiert. Mit dem Aussterben der Tabulata (Bödenkorallen), Rugosa (Runzelkorallen) und Stromatoporen schieden die wichtigen Riffbildner des Devons aus, und erst 100 Millionen Jahre später sollten moderne Korallenformen erneut große Riffe aufbauen. Untersuchungen an oberdevonischen Wirbellosen-Faunen im US-Bundesstaat New York belegen die Dramatik dieses Klimaumschwungs: Siebzig Prozent dieser Arten starben in jener Region aus. Der gesunkene Meeresspiegel bescherte anderen Regionen ein zeitweilig arides Klima, so etwa dem Norden Russlands (Timan-Gebirge).
 
Auffallend ist, dass sich die devonische Ur-Landpflanzenwelt im Süden Afrikas und im südlichsten Südamerika völlig von der übrigen Devonflora unterscheidet. Man fasst sie als »Bokkeveld-Devonflora« zusammen und erklärt das Auftreten ganz anderer Arten und Gattungen in diesen beiden Regionen mit ihrer damaligen kühlgemäßigten, südhemisphärischen Lage.
 
Tief greifende Klimaveränderungen brachten den relativ stabilen Lebensraum der Meere kräftig durcheinander, wobei die tropischen, marinen Arten besonders stark betroffen waren. Doch der klimatische Wandel erfasste mit Sicherheit auch die Verbreitungsgebiete der Ur-Landpflanzen, und übte daher auch auf sie einen großen Selektionsdruck aus. Aber anders als bei den Meeresbewohnern ließ sich bei den oberdevonischen Landpflanzen bisher kein Massenaussterben nachweisen.
 
 Erfindungen der grünen Eroberer
 
Das Schlüsselwort zum Verständnis der Landpflanzenentwicklung lautet Spezialisierung. Um das Land besiedeln zu können, reicht ein thallöser Pflanzenkörper aus wenigen Zelltypen, wie ihn Algen und Cyanobakterien aufweisen, nicht aus. Zu viele Funktionen muss eine landgebundene Pflanze erfüllen. Dies gelingt ihr nur, wenn sie über einen strukturierten Körper mit unterschiedlich ausgeprägten Organen verfügt, die zum Festhalten im Boden, zur Stabilisierung des Pflanzenkörpers in der Luft, zum Transport von Nährstoffen und Wasser, zur Verbreitung der Fortpflanzungszellen und zur Assimilation fähig sind. Die Antwort der Pflanzenwelt auf diese komplexen Aufgaben lautete: schrittweiser Umbau des Thallus in einen durch Grundorgane gegliederten Pflanzenkörper. Aus den Niederen Pflanzen (Thallophyten) entwickelten sich die Höheren Pflanzen (Kormophyten) mit den Grundorganen Wurzel, Sprossachse und Blätter.
 
Den ersten Landpflanzen fehlten sowohl die Wurzeln als auch die Blätter. Hoch entwickelte Samenanlagen entwickelten erst die Samenpflanzen im Oberdevon. Dennoch lassen bereits die ersten Vertreter der Landpflanzen den Umbau des primitiven zum gegliederten Pflanzenkörper mit spezialisierten Geweben und Organen deutlich erkennen. So verfügten sie dank mehrerer sich ergänzender Funktionswechsel über die für ein Leben auf dem Land entscheidenden Strukturen. Der Aufnahme und dem Transport von Wasser in der Pflanze dienten Rhizoide und ein zentrales, noch schwach ausgebildetes Wasserleitungssystem, ein Xylem, das aus spiralförmig verdickten Tracheiden bestand. Die haploiden Fortpflanzungszellen (Sporen) lagen geschützt in Sporangien, zum Teil sogar schon in Sporangienähren. Neu hinzu kamen die Kutinschicht auf der Epidermis (Kutikula) und die ersten ursprünglichen Spaltöffnungsapparate als Luftaustauschöffnungen mit zwei Schließzellen in der ansonsten vor Wasserverlust geschützten Außenhaut. Wie die Spaltöffnungen entstanden, ist im Einzelnen unbekannt. Doch zweifellos stellen sie eine ganz wichtige Neuentwicklung dar, die die Anpassung an das Landleben ermöglichte.
 
Die Funde von Rhynie
 
Eine zentrale Fundstelle, die Aufschluss über die Gestalt und den zellulären Aufbau der Ur-Landpflanzen gab, liegt nahe des schottischen Orts Rhynie. Ihre Gesteine sind seit 1913 geologisch bekannt und wurden besonders von 1917 bis 1921 intensiv bearbeitet. Erst 1994 gelang es, das genaue Alter der Fundschicht und die Umstände, die zur Verkieselung der damaligen Vegetation führten, aufzuklären. Demnach beträgt das Alter der Funde (396 ± 8) Millionen Jahre. Das Gestein und die Fossilien bildeten sich damit ganz zu Beginn des Devons zwischen der oberen Gedinne-Stufe und dem Beginn der Siegen-Stufe. Das zum Teil glasklare Kieselgestein enthält außergewöhnlich gut erhaltene Fossilien, an denen viele anatomische Einzelheiten auszumachen sind. Sie entstanden durch Silifizierung der fast noch lebenden Pflanzen in 90 bis 120ºC heißen kieselsäurereichen vulkanischen Wässern. Diese Form der Kieselgesteinsbildung trifft man heute nur selten an, etwa an den geysirartigen, heißen Quellen im Bereich des Rotorua-Sees auf der Nordinsel Neuseelands.
 
Vor dem Hintergrund der Rhynie-Funde ließen sich nun auch weitere, in anderer Weise erhaltene Funde von Ur-Landpflanzen als erste Vegetation im Übergangsfeld vom marinen Wasserleben zum küstennahen Landleben an Lagunen oder Flussmündungen interpretieren. Eine bei Rhynie gefundene Pflanze sah der Tübinger Paläobotaniker Walter Zimmermann sogar als Grundtypus der Ur-Landpflanzengestalt überhaupt an: Rhynia major. Die Gattung Rhynia zog Zimmermann auch heran, um 1930 seine seitdem viel diskutierte Telomtheorie aufzustellen, die die Grundorgane der Höheren Pflanzen auf Telome (Grundorgane) zurückführt.
 
Neuere Untersuchungen lassen an der Stellung von Rhynia als Urtyp der Landpflanzen Zweifel aufkommen. Die bei Rhynia major ursprünglich als Zentralstrang aus Wasser leitenden Tracheiden gedeutete Struktur zeigt keine Tracheiden. Vielmehr bilden lang gestreckte, abgestorbene Zellen diesen Strang, der daher bestenfalls als Vorläufer eines Wasser leitenden Strangs gelten kann oder gar nur das Rudiment eines zentralen Festigungsgewebes ist. Aufgrund dieser Tatsache gab man dieser Art den neuen Gattungsnamen Aglaophyton major, denn eine zweite damals gefundene Art, Rhynia gwynne-vaughani, besitzt in der Tat einen zentralen Tracheidenstrang. Beide Pflanzen bildeten kleine, aufrechte, runde Triebe, die entweder spitz zulaufend endeten oder zu einem mit Sporen gefüllten Sporangium anschwellten.
 
Da weder Rhynia noch Aglaophyton Wurzeln im eigentlichen Sinn hatten, muss man davon ausgehen, dass diese Pflanzen horizontale, auf dem nassen Boden kriechende Triebe bildeten, die unten Wurzelhaare (Rhizoide) trugen, mit denen sie Wasser aufnehmen und sich am Boden festhalten konnten. Verkieselte Rhizoide fand man bei der ähnlichen Art Horneophyton lignieri an deren knollig runden Horizontaltrieben (Rhizomen), die sich einfach gabelten. Eine solche Zweiteilung des Vegetationspunkts nennt man dichotome Verzweigung.
 
Die dichotom sich gabelnden Triebe standen wahrscheinlich aufrecht, um das Licht optimal zur Assimilation zu nutzen. Allerdings war ihr Tracheidenstrang noch zu dünn, um diese 20 bis 60 Zentimeter langen Triebe aufrecht zu halten. Nur der Zelldruck (Turgor) kann das bewirkt haben. Da die Pflanze vermutlich nur wenig Wasser aufnehmen und in ihrem Körper transportieren konnte, düfte sie ähnlich wie ein Sukkulent gelebt haben.
 
Vermutlich waren ihre Triebe durch das Chlorophyll in den assimilierenden Zellen grün. Allerdings fand man bei neueren Untersuchungen des Gesteins einen hohen Anteil an Carotinoiden, was wiederum für eine rötlich gelbe Färbung spricht. Völlig offen sind die Verwandschaftsbeziehungen dieser Ur-Landpflanzen von Rhynie zu den späteren Farnen oder zu den Bärlappen. Aufgrund der sterilen Zellen, die man im Zentrum des Sporangiums von Horneophyton fand, könnte es sich hierbei sogar um einen Vorläufer der Lebermoose gehandelt haben.
 
Das Rätsel der Fortpflanzung
 
Sowohl die Algenvorfahren der Ur-Landpflanzen wie auch die aus ihnen hervorgehenden Moose und Farne traten — und treten bis heute — mit jeweils zwei Generationen auf: der haploiden, mit einfachem Chromosomensatz ausgestatteten Gameten-Generation (die Gametophyten oder Prothallien) und der diploiden Sporophyten-Generation mit doppeltem Chromosomensatz, die nach einer Reduktionsteilung wieder haploide Sporen bildet, aus denen erneut ein Gametophyt entsteht. Bei den meisten devonzeitlichen Fossilfunden handelt es sich um Sporophyten, was sich an ihren Sporenbehältern, den Sporangien, ablesen lässt. Sehr viel seltener und viel schwieriger zu interpretieren sind devonzeitliche Fossilfunde von Gametophyten.
 
Ein Grund hierfür könnte sein, dass bereits die Ur-Landpflanzen — ähnlich wie später die Farne — nur unscheinbar kleine Prothallien bildeten. Bei solchen Strukturen wäre der Mangel an Fossilien schnell erklärt. Doch leider bringt dieser Mangel die Paläobotanik in eine schwierige Lage: Für einen wichtigen Teil der Landpflanzenentwicklung verfügt sie dadurch nur über äußerst schüttere fossile Belege. Hinsichtlich der Fortpflanzungsstrategien liegt die Entwicklung der Ur-Landpflanzen daher im Dunkeln.
 
Auf der Suche nach der Gameten-Generation
 
Umso interessanter erscheint vor diesem Hintergrund die devonzeitliche Ur-Landpflanze Sciadophyton steinmanni, die man im Wahnbachtal bei Bonn sowie in Kanada und in der Ukraine gefunden hat. Die Funde von Sciadophyton steinmanni lassen Rosetten erkennen, die wenige bis zehn Zentimeter im Durchmesser erreichen. Ob es sich dabei immer nur um eine Art oder um mehrere Arten handelt, ist allerdings ebenso umstritten wie die Frage, ob es sich tatsächlich um den Sporophyten von Sciadophyton steinmanni handelt oder um Prothallien einer ganz anderen Art. Sporangien hat man bisher jedenfalls nicht nachweisen können, obwohl die Fundschichten zuweilen von diesen kleinen Gewächsen übersät sind. Die keulig angeschwollenen Enden der flach liegenden Triebe zeigen eine Art der Punktierung, die für die Prothallium-Hypothese spricht. Dann allerdings wäre Sciadophyton ein ungewöhnlich großes Prothallium gewesen, was wiederum eher die Sporophyten-Hypothese stützt.
 
Dünnschliffbilder des Münsteraner Paläobotanikers Winfried Remy von Fossilien des Rhynie-Gesteins liefern ein zweites Argument für die Prothallium-Hypothese. Er entdeckte tischchenförmige Gebilde, die auf ihrer Oberseite die Fortpflanzungsorgane eines Gametophyten darstellen könnten. Jahre zuvor beobachteten Kollegen von ihm Zellanschwellungen an liegenden Trieben, die Rhynia zugeordnet wurden, und die sie ebenfalls als Fortpflanzungsorgan eines Prothalliums deuteten.
 
Etwa 50 Ur-Landpflanzen-Gattungen sind fossil als Sporophyten-Generation überliefert. Zweifellos besaßen diese Gattungen auch eine vielgestaltig differenzierte Prothallium-Generation. Interpretiert man nun »Sciadophyton« als das Prothallium beispielsweise der Gattung Drepanophycus und die im Rhynie-Gestein gefundene Struktur als das Prothallium einer dortigen Gattung, dann stellt sich immer noch die Frage, wie die Prothallien der anderen 48 Gattungen aussahen. Besonders bedauerlich ist, dass bislang Gametophyten-Funde von Pflanzengattungen fehlen, bei denen sich diese Generation in Mikro- und Megasporen-Prothallien differenziert hat. Denn gerade die Heterosporie scheint bei der weiteren Entwicklung moderner Samenpflanzen eine entscheidende Rolle gespielt zu haben.
 
Fest steht, dass die evolutionäre Entwicklung der Prothallium-Generation beim Schritt aufs Land eine große Rolle gespielt haben muss. Möglicherweise liegt in ihr sogar der Schlüssel für das Rätsel, wie es im Meerwasser lebende Algen geschafft haben, an Land zu überleben. In der heutigen, rezenten, Flora gibt es hierfür keine Analogie.
 
Die Erforschung von Sporenformen des späten Silur und des frühen Devon förderte eine Vielzahl von Formen zutage, von denen die Mehrzahl zu anfänglichen Ur-Landpflanzen gehören muss. Außerdem steht fest, dass bereits im Unterdevon die Entwicklung zur Heterosporie beginnt, also der Grundstein für die heterosporen Farne mit Mega- und Mikrosporen gelegt wurde. Ab der Mitte des Devons sind Megasporen üblich, und in der Spätphase dieser Periode führt diese Differenzierung schließlich zur extremen Heterosporie. Sie kennzeichnet den Ausgangspunkt für die Entwicklung erster Samenanlagen und damit die Weiterentwicklung zu den Samenpflanzen.
 
Assimilationsorgane
 
Viele unterdevonische Ur-Landpflanzen waren ähnlich wie die Gattungen Rhynia, Horneophyton oder Cooksonia gestaltet, ob die Fossilien nun aus Schottland, Nordamerika, Australien, Afrika oder Asien stammen. Man fasste sie unter dem Begriff Rhyniaceen zusammen. Aber man fand im Rhynie-Gestein auch eine Ur-Landpflanze, die nicht nackt im Sinn der Psilophyten oder Nacktpflanzen war: Asteroxylon mackiei hat zwar noch keine Blätter im strengen Sinn, aber ihre Triebe sind überall mit fädigen Auswüchsen besetzt.
 
Mit diesen Auswüchsen konnte Asteroxylon die assimilierende Fläche des aufrechten Triebs vergrößern. Sie hatten damit bereits die typische Blattfunktion, ohne allerdings schon Blätter zu sein. Von dem im Querschnitt der Triebe sternförmigen Xylemstrang spalten sich zwar Tracheiden zur Außenrinde ab, aber sie setzen sich nicht in den Auswüchsen fort. Damit fehlt ihnen noch das wesentliche Merkmal eines Blatts, nämlich die Blattader.
 
Man findet bei vielen anderen unterdevonischen Ur-Landpflanzen solche fädigen Auswüchse. Bei der australischen Baragwanathia longifolia sind sie extrem lang, bei der kanadischen Psilophyton-Pflanze bedecken sie die gesamte Oberfläche des aufrechten Triebs. Sie sind vielzellig und tragen vermehrt Spaltöffnungsapparate.
 
Merkwürdigerweise gehören diese überhaupt nicht nackten Ur-Landpflanzen mit zu den geologisch ältesten; Baragwanathia etwa stammt aus dem unteren Devon. Dennoch weisen ihre stark vergrößerten Assimilationsflächen sie als geradezu moderne Vertreter aus, die versucht haben, möglichst viel Lichtenergie photosynthetisch zu fixieren. Diese Fähigkeit, so zeigt es die weitere Entwicklung der Landpflanzen, war für den evolutionären Erfolg im weitgehend autotrophen Pflanzenreich von entscheidender Bedeutung. Der »Kampf ums Licht« wurde im ausgehenden Devon und vor allem im darauf folgenden Karbon zum beherrschenden Thema. Ob jedoch von Pflanzen wie Baragwanathia die Entwicklung zu den späteren Bärlappgewächsen ausging, lässt sich nicht beantworten. Neben morphologischen Gemeinsamkeiten gibt es auch viele Unterschiede.
 
 
Wäre die devonische Vegetation auf dem bisher beschriebenen Entwicklungsstand stehen geblieben, dann hätten die Pflanzen niemals das Festland wirklich erorbern können. Den Pflanzen fehlte noch eine wichtige Eigenschaft: die Fähigkeit zum sekundären Dickenwachstum. Dabei setzt in der Sprossachse der Pflanze nach Abschluss ihres primären Baus und ausgehend von der teilungsaktiven Kambiumschicht erneut ein radialer Dickenzuwachs ein. Die Kambiumschicht selbst erweitert sich dabei in dem Maß, wie sie nach innen neues Gewebe bildet. Sie wandert bei diesem Prozess also ringförmig immer weiter nach außen, und kann so — nahezu beliebig lang — den Stamm allmählich verdicken. Das vom Kambium nach innen abgegebene Material nennt man Holz, das nach außen gebildete Material heißt Bast. Ohne diese Fähigkeit zum sekundären Dickenwachstum hätten die Pflanzen weder sehr alt werden noch eine richtige Baumgestalt entwickeln können. Die Landpflanzenentwicklung wäre dann wohl ins Stocken geraten.
 
Tatsächlich trat ein gewisser Entwicklungsstillstand ein. Die bloße Umwandlung von lebendem Gewebe in Metaxylem, wie man es etwa bei den Gattungen Asteroxylon und Drepanophycus findet, führte zwar im unteren und mittleren Devon zu einer bemerkenswerten Vielfalt, aber die Arten entwickelten sich nur wenig weiter. Die Stammbasis und Äste von Pseudosporochnus, einer Pflanze aus dem Mitteldevon, enthielten bis zu 90 % abgestorbene Zellen, ein Wasser leitendendes Xylem und verdickte tote Zellen, die möglicherweise als Festigungsgewebe (Sklerenchym) dienten.
 
Vergleichbare Gattungen aus dieser Zeit wie etwa Calamophyton, Hyenia und Cladoxylon scoparium zeigen alle eine ähnliche Gestalt und Anatomie des Stamms: Die Stämme gabeln sich teilweise unregelmäßig auf. Die »Äste« tragen vielfach gegabelte Anhanggebilde (»Blättchen«), oder verjüngen sich nach außen und gabeln sich dann an der Spitze vielfach auf. Die Determination der Triebverzweigungen vermischt sich also mit derjenigen der Anhanggebilde, was darauf zurückzuführen ist, dass die Anhanggebilde von jeweils einem Xylemstrang versorgt wurden. Die Xyleme im Stamm nehmen daher eine im Querschnitt immer regelmäßiger werdende, meist V-förmige Gestalt an, weshalb man Cladoxylon scoparium, Calamophyton und Hyenia auch als frühe Vorläufer der Farne bezeichnet.
 
Die Gestalt dieser Pflanzen mit einem Stamm und den schopfartigen Verästelungen vermittelt zwar den Eindruck eines kleinen Baums, aber dieser Eindruck täuscht. Diese Pflanzen starben nämlich ab, sobald sich das gesamte lebende Gewebe im Stamm zu Xylem und Sklerenchym umgewandelt hatte. Die schopfartige Verzweigung und ein letztes Ausschütten von Sporangien waren die Folge davon.
 
Auch hinsichtlich der Standfestigkeit waren diese Pflanzen keine Bäume mit Wurzeln, die sie fest im Boden verankerten. Unterirdische Organe sind praktisch nicht bekannt. Bei der Gattung Calamophyton schwillt die Stammbasis keulenartig an und ist mit zwei Millimeter dünnen und sechs Zentimeter kurzen »Wurzeln« besetzt. Andere Pflanzen wuchsen als liegende Stämme — heute würde man sie als Rhizome bezeichnen. Allerdings wuchsen diese »liegenden Stämme« nicht im Erdboden, sondern auf ihm, wie dies bei heutigen Rhizomen der Fall ist. Unklar ist auch, ob sie wie heutige Rhizome am älteren Ende abstarben und verfaulten. Anscheinend gabelten sie mehrfach auf und überzogen so den Boden geflechtartig, wie das bei Rekonstruktionen von Kaulangiophyton nachgewiesen werden konnte. Heute dient ein Rhizom sehr oft als Speicher, damals war es die auf dem Boden ausgebreitete Standfläche der aufrecht wachsenden Triebe, vergleichbar dem Standfuß eines Sonnenschirms.
 
Die Anatomie der Wurzel im strengen Sinn zeigt zudem einige Charakteristika, die sie im Aufbau vom aufrechten Stamm grundlegend unterscheidet. So sind die Leitbündelstränge um 180º verdreht. Botaniker bezeichnen die Anordnung der Stränge im Stamm als Eustele; in der Wurzel bilden die Leitbündel dagegen eine radiäre, sternförmige Stele. Diese Anordnung zeichnet die Nadelbäume und die zweikeimblättrigen, modernen Bedecktsamer aus. Solche sternförmigen Xylemstelen findet man bei Ur-Landpflanzen häufig. Das könnte bedeuten, dass die Wurzel aus den liegenden Trieben der Ur-Landpflanzen entstanden ist.
 
Mit der im Mitteldevon von Elberfeld gefundenen Duisbergia mirabilis rundet sich das Bild von einem sukkulentenhaften Entwicklungstrend in der Ur-Landpflanzengeschichte. Diese ein bis zwei Meter hohen, stets nur aufrechten, dickstämmigen Ur-Landpflanzen machen ganz den Eindruck eines — allerdings spiralig beblätterten — Säulenkaktus. Da in der Trias ein Nachfahre der karbonzeitlichen Sigillarien eine entfernt ähnliche Gestalt zeigt, meinen manche Botaniker in Duisbergia einen frühen Vorläufer dieses Entwicklungstrends zu sehen. Die assimilierenden Anhanggebilde sind spatelförmig geformt, tief aufgeteilt, und zwischen diesen »Blättern« saßen vermutlich die bislang noch nicht nachgewiesenen Sporangien. Auch wo sie ansaßen ist noch nicht bekannt, vielleicht an einem am Blattgrund des Öftern zu beobachtenden Höcker, sofern dieser nicht bereits als ein Organ zur Wasseraufnahme (Ligula) zu deuten ist. Bemerkenswert ist auch, dass im sonst wenig widerstandsfähigen Gewebe des sukkulenten Stamms die Blattspurstränge einmal dichotom geteilt, also gedoppelt abzweigen. Bekanntlich herrschten in der Karbonzeit bei Farnen und Samenfarnen Gabelwedel vor, eine Großblattgestalt, die uns heute noch im Ginkgoblatt erhalten ist. Möglicherweise stammt auch dieses Merkmal aus der Zeit der Ur-Landpflanzen.
 
Ein entscheidender Entwicklungssprung lässt sich an den Achsen der mitteldevonischen Gattungen von Triloboxylon und Tetraxylopteris zum ersten Mal ablesen. Betrachtet man den Stammquerschnitt von Pseudosporochnus, so fällt die unregelmäßige Anordnung der Wasser leitenden Xylemstränge im Wechsel mit den Sklerenchymsträngen auf. Bei Triloboxylon und Tetraxylopteris dagegen sind die sternförmigen Xyleme regelmäßig angeordnet, und im Querschnitt zeigt sich erstmals ein daran anschließendes sekundäres Dickenwachstum dieses Holzes. Mit diesem Schritt überwanden die Ur-Landpflanzen nicht nur ihr begrenztes Höhenwachstum, sondern es gelang ihnen dadurch auch, erheblich älter zu werden.
 
 
Im Oberdevon taucht im Anschluss an diese Entwicklung zum ersten Mal eine wirklich baumförmige und Hunderte von Jahren alt werdende Sporenpflanze auf: Archaeopteris. Von der Gattung Archaeopteris entstanden in dieser Zeit zahlreiche Arten, und mit ihnen hatte die Ur-Landpflanzenentwicklung den Stand erreicht, der für eine wirkliche Eroberung des Festlands notwendig war. Archaeopteris-Bäume hatten Achsengebilde, die wie farnwedelartige Großblätter aussahen, allerdings sprossen die »Blättchen« an diesen Gebilden spiralig entlang der Achse. Sie waren mehrfach verzweigt und trugen an der Basis lange Sporangien, entweder mit Mikrosporen oder mit Megasporen. Einige Archaeopteris-Arten zeigen eine die Blattadern verbindende Blattspreite. Allerdings standen die fertilen »Blattadern«, also die Sporangien, noch frei.
 
Mit den Archaeopteris-Arten kündigt sich an, dass mit dem Oberdevon die Zeit der Blattwedel (Pteridophyllen) gekommen ist. Die Pflanzen vergrößern die Fläche ihrer Assimilationsorgane, der Kampf ums Licht tritt in eine neue Phase und führt im Karbon schließlich zur Entwicklung bis zu 30 Meter hoher Baumriesen, die ausgedehnte Wälder bilden.
 
Der aus dem Oberdevon stammende Holztyp Callixylon gehört ebenfalls zu den Archaeopteris-Arten. Der heterospore »Farn« bildete koniferenartige, bis zu 1,5 Meter dicke Baumstämme, an denen allerdings noch keine Jahresringe auszumachen sind. Wahrscheinlich standen diese vermutlich mehrere Jahrhunderte alt werdenden Bäume einzeln oder in losen Gruppen. Die Ähnlichkeit ihres Holzes mit dem der erst 70 Millionen Jahre später auftretenden Nadelbäume veranlasste Paläobotaniker dazu, Archaeopteris sowie einige andere Ur-Landpflanzen aus dem mittleren Devon als Progymnospermen zu bezeichnen.
 
Die Nacktsamer oder Gymnospermen waren die ersten Samenpflanzen. Die Progymnospermen sind jedoch eindeutig Sporenpflanzen, allerdings bereits solche mit Heterosporie — also der Differenzierung in Mega- und Mikrosporen. Aus der im Lauf der Entwicklung immer extremer werdenden Heterosporie der Progymnospermen musste sich die Samenanlage also erst noch entwickeln. Mit der aus dem späten Devon stammenden Moresnetia fand man in Belgien einen ersten Beleg für diesen Übergang von progymnospermen Sporenpflanzen zu Pflanzen mit Samenanlagen.
 
Bärlappe und Schachtelhalme
 
Neben der Entwicklungsrichtung, die zu den späteren Farnen, Samenfarnen und progymnospermen Bäumen führte, schälten sich im mittleren Devon zwei weitere Entwicklungslinien heraus. Eine führte zu den Bäume bildenden Bärlappgewächsen, die zweite im Oberdevon zu den ebenfalls baumartigen Schachtelhalmgewächsen. Im US-Bundesstaat New York fand man die aus dem mittleren Devon stammende, etwa einen halben Meter große Leclercqia. Fünfzipflige, etwa sechs Millimeter lange Assimilationsanhänge bedecken ihre sich dichotom verzweigenden Triebe. An der Basis dieser winzigen »Blättchen« befindet sich eine Ligula, ein Organ zur Wasseraufnahme. Die eingehende Untersuchung aller anatomischen Einzelheiten dieser Pflanze zeigt, dass es sich bei ihr um den ersten Vertreter eines isosporen Bärlappgewächses handelt. Im Oberdevon traten die Bärlappgewächse (Lycophyta) mit der Gattung Cyclostigma dann bereits als große, rindenreiche Bäume auf. Wahrscheinlich spezialisierten sich die Bärlappgewächse auf feuchte, süßwasserreiche Standorte, wo sie sich massenhaft vermehren konnten. In der Steinkohlenzeit erreichten die Bärlappgewächse den Höhepunkt ihrer Entwicklung und wurden zu den Waldmoor-Torfbildnern der damaligen tropischen Regenwälder.
 
Über welche Entwicklungslinie sich die Schachtelhalmgewächse (Sphenophyta) aus psilophytenhaften Vorfahren entwickelten, ist noch unklar. Zunächst nahm man an, dass Pflanzen wie Protohyenia aus dem Unterdevon oder Hyenia und Calamophyton aus dem mittleren Devon die Vorläufer der Schachtelhalmgewächse sein könnten. Neuere Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Form ihres Xylems diese Pflanzen eher in die Nähe der später auftretenden Farne rückt.
 
Die oberdevonische Pflanze Pseudobornia, die man auf Spitzbergen und auf der Bäreninsel fand, ist bereits ein typischer Vertreter der baumförmigen Schachtelhalmgewächse aus der Steinkohlenzeit. Die Achsen der bis zu zwanzig Meter hohen und einen halben Meter dicken Pflanze sind in Knoten und Sprossabschnitte gegliedert. Jeweils vier große, keilförmige Blätter entspringen den Knoten. Aus derselben Zeit stammt die Gattung Sphenophyllum. Sie ist ein zweiter Beleg für die Existenz der Schachtelhalmgewächse im Oberdevon. Bei Sphenophyllum entspringen drei, sechs oder neun keilförmige Blätter dem Holzkörper, dessen Leitbündelsystem drei Zentren aufweist. Man nennt dies eine triarche Stele. Die beiden Funde legen nahe, dass sich die Schachtelhalmgewächse in sehr kurzer Zeit aus nur zwei Linien mitteldevonischer Vorläufer entwickelten.
 
Prof. Dr. Rudolf Daber
 
Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:
 
Evolution: Tiere erobern das Festland
 
Grundlegende Informationen finden Sie unter:
 
Kambrium: Die Lebenswelt im Kambrium
 
 
Erdgeschichte im Rheinland. Fossilien und Gesteine aus 400 Millionen Jahren, herausgegeben von Wighart von Koenigswald und Wilhelm Meyer. München 1994
 
Die Evolution der Zähne, herausgegeben von Kurt W. Alt und Jens C. Türp. Berlin u. a. 1997.
 Klaus, Wilhelm: Einführung in die Paläobotanik. Fossile Pflanzenwelt und Rohstoffbildung. 2 Bände Wien 1986-87.
 Mägdefrau, Karl: Paläobiologie der Pflanzen. Jena 41968.
 Schaarschmidt, Friedemann: Paläobotanik. 2 Bände. Mannheim u. a. 1968.
 Schweitzer, Hans-Joachim: Pflanzen erobern das Land. Frankfurt am Main 1990.
 Ziegler, Bernhard: Einführung in die Paläobiologie. 3 Bände Stuttgart 1-51991-98.
 Zimmermann, Walter: Geschichte der Pflanzen. Eine Übersicht. Stuttgart 21969.
 Zimmermann, Walter: Die Phylogenie der Pflanzen. Ein Überblick über Tatsachen und Probleme. Stuttgart 21959.

Universal-Lexikon. 2012.

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